Titre original : The Genial Gene. Deconstructing Darwinian Selfishness
Éditeur original : University of California Press
© 2009 by The Regents of University of California
Published by arrangement with University of California Press
ISBN original : 978-0-520-26593-6

ISBN 978-2-02-109168-7

© Éditions du Seuil, septembre 2012, pour la traduction française

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Aux victimes des persécutions scientifiques

INTRODUCTION

La nature est-elle égoïste ?

Quel est le fondement de la nature biologique : l’égoïsme et l’individu, ou la bonté et la coopération ? Ce livre entend répondre à cette question. Le darwinisme a été identifié à l’égoïsme et à l’individualisme. Je critique cette perspective prise sur l’évolution en montrant combien elle déforme les faits et trahit ce que nous connaissons du vivant. Mon point d’entrée est le comportement social lié au sexe, au genre et à la famille – là même où l’on a cru voir régner l’égoïsme universel et la guerre des sexes. Je réfute les publications des biologistes professionnels, ainsi que les livres et les articles destinés au grand public, qui dépeignent un monde d’universel égoïsme. Contre cela, je présente les théories de l’évolution alternatives qui ont été développées par mon équipe. Ces théories alternatives expliquent le comportement social à partir de la coopération et du travail d’équipe ; elles s’appuient sur les modèles mathématiques des jeux coopératifs.

Mon précédent livre, L’Arc-en-ciel de l’évolution, présentait un panorama de la diversité de genre et de sexualité chez les animaux . J’y évoquais les humains à travers les cultures et à travers l’histoire. En l’écrivant, j’ai progressivement pris conscience que les cursus de biologie, dans le monde entier, ignoraient cette diversité ; je suis devenue de plus en plus critique du vocabulaire et des théories qui prétendaient décrire et expliquer cette diversité. Ainsi, la théorie supposée expliquer le comportement sexuel en biologie de l’évolution est appelée « sélection sexuelle » : ce thème trouve son origine dans les écrits de Darwin, en particulier dans sa Descendance de l’homme (1871) . Ma conclusion était que la théorie darwinienne de la sélection sexuelle était complètement fausse et qu’il fallait la remplacer par un système théorique nouveau qui couvrirait un champ aussi large. J’ai appelé cette théorie nouvelle la sélection sociale, mais je n’ai fait alors qu’esquisser quelques points que la nouvelle théorie devrait aborder. J’ai critiqué la théorie en place et j’en ai promis une nouvelle, à venir.

Depuis 2004, nous avons, avec mes étudiants, publié des articles qui développent des modèles mathématiques pour traiter différentes questions : pourquoi le sexe a évolué ; comment la dichotomie mâle / femelle a évolué tant au niveau des gamètes qu’au niveau des organismes ; si les mâles et les femelles sont nécessairement en conflit ; pourquoi les mâles et les femelles ont des rejetons en dehors de leur couple et élèvent des petits qu’ils n’ont pas engendrés. Tous ces problèmes sont centraux pour comprendre la vie sociale reproductive des animaux.

Dans L’Arc-en-ciel de l’évolution, j’ai dépeint la diversité des genres et des sexualités. Ce thème n’occupe en revanche qu’une place restreinte dans le présent ouvrage : il s’agit ici de développer une théorie qui rende compte de cette diversité, ce qui exige qu’on assure d’abord bien les fondements. C’est pourquoi cet ouvrage s’attache à déterminer si la théorie de la sélection sexuelle offre une perspective correcte pour comprendre tout ce qui a trait à l’hérédité et au comportement social reproducteur – depuis la queue du paon jusqu’aux asticots dont les rouges-gorges nourrissent leurs nichées. Je ne pense pas que cela soit le cas.

Certes, la sélection sexuelle est importante et même passionnante, c’est indéniable, mais la biologie de l’évolution a un message bien plus important à nous délivrer. Si j’ai appelé ce livre Le Gène généreux, c’est en référence au célèbre Gène égoïste de Richard Dawkins (1976). Cet ouvrage étendait les critiques adressées par G.C. Williams à la sélection de groupe et les porta à l’attention du public . Je me souviens que, lorsque Le Gène égoïste parut, je pus constater dans mes cours le puissant attrait qu’exerçait une doctrine naturalisée de l’égoïsme auprès de certains étudiants, ainsi que du grand public qui l’associait par exemple aux écrits d’Ayn Rand qui célébraient une éthique individualiste . L’égoïsme est aujourd’hui considéré comme le grand principe de la nature et la biologie de l’évolution semble attester la vérité des comportements égoïstes à travers le monde vivant. La biologie de l’évolution d’aujourd’hui admet bien un peu de bonté et de coopération mais elle les explique en recourant à des théories de contournement : la sélection de parentèle, selon laquelle un animal augmente la présence de ses gènes à la génération suivante en aidant un proche parent, et l’altruisme réciproque, selon lequel un animal qui en aide un autre attend la réciproque un peu plus tard. Ces théories reviennent, comme l’admet sans peine l’un de leurs partisans, à extirper l’altruisme hors de l’altruisme. Elles cherchent une façon de trouver de l’égoïsme brut au fondement ultime de tout comportement de coopération.

Alors qu’elle prétend représenter le « néodarwinisme » (c’est ainsi qu’on appelle le darwinisme depuis que les gènes ont été ajoutés à la théorie originale de Darwin), la philosophie du gène égoïste serait bien mieux désignée par l’étiquette « néospencérisme ». Quoique nécessairement imprégnés de l’idéologie sociale de leur temps (et particulièrement de l’eugénisme pour certains d’entre eux), les écrits des fondateurs du néodarwinisme R.A. Fisher, J.B.S. Haldane et S.G. Wright à partir des années 1930 étaient principalement intéressés par la formalisation mathématique . De même, on peut dire que les écrits de Darwin, si on les compare par exemple à ceux de son contemporain Herbert Spencer, sont relativement dégagés de toute idéologie. En revanche, Spencer est l’inventeur de l’expression « la survie du plus apte », paradoxalement devenue emblématique des idées de Darwin et du « darwinisme » . Les néospencériens promeuvent la guerre des sexes, qui selon eux prolonge la métaphore du gène égoïste au niveau du comportement social reproducteur : ils y incluent des rôles « naturels » pour chaque genre et chaque sexe. De même que Spencer exagéra et politisa les écrits de Darwin, les néospencériens exagèrent et politisent les écrits des fondateurs du néodarwinisme. Ils entérinent l’égoïsme et la guerre des sexes comme le message social du néodarwinisme, de même que Spencer enferma le message social du darwinisme dans sa « survie du plus apte ».

C’est pourquoi il importe de contester la théorie de la sélection sexuelle et ses prolongements actuels dans le gène égoïste et la guerre des sexes. Car il ne s’agit pas seulement de déterminer combien d’asticots chaque oiseau apporte à ses petits ou pourquoi le paon a une queue colorée ; ce qui est en jeu, c’est de déterminer la validité scientifique d’une conception du monde qui naturalise l’égoïsme et le conflit sexuel.

Quand on entend deux oiseaux chanter à l’aube, faut-il penser qu’ils se mentent, qu’ils manigancent des tromperies et s’efforcent de se rouler l’un l’autre ? Est-il permis de penser qu’ils coordonnent leurs activités pour la journée de travail qui commence ? Les néospencériens supposent l’affaire tranchée : les oiseaux, comme le reste des créatures naturelles, passent leur journée à se mentir, à se tromper et à se voler. Pensent-ils.

Pour ma part, je pense que l’affaire est loin d’être réglée. Les néospencériens n’ont jamais démontré scientifiquement leur vision de la nature. Ils l’ont simplement postulée et ils ont tourné en ridicule la vision alternative en la caricaturant comme une simple bluette romantique. Eh bien, je mets les néospencériens au défi : sont-ils vraiment si « scientifiques » qu’ils le prétendent ? Peuvent-ils sérieusement et objectivement développer des hypothèses alternatives, sans avancer aussitôt ces dégoûts personnels et homophobes qui ont si bien caractérisé leur discours jusqu’à présent .

La théorie de la sélection sexuelle présuppose une hiérarchie génétique lorsqu’elle naturalise un mythique « besoin des femelles » de localiser et de copuler avec les mâles dotés des meilleurs gènes. Ainsi comprise, la sélection sexuelle est une affaire d’aristocratie génétique. Pour moi, la réalisation d’une société égalitaire dépend d’une réfutation rationnelle de la sélection sexuelle. Si la sélection sexuelle est, en définitive, vraie, qu’il en soit ainsi ; et l’idée d’une société égalitaire n’est qu’un vain mirage. À l’inverse, si la sélection sexuelle n’est pas vraie, alors il ne faut pas attendre qu’elle s’éteigne doucement de sa belle mort. Il faut la discréditer haut et fort, de peur que sans cela la sélection sexuelle persiste dans les livres comme un obstacle à la justice sociale.

Lorsqu’en 1976 Dawkins écrivit Le Gène égoïste, son objectif était avant tout de démanteler la sélection de groupe. La sélection de groupe est la survie et / ou la reproduction différentielle des groupes ; elle se distingue de la sélection individuelle, qui est la survie et / ou la reproduction différentielle des individus. Pour abattre la sélection de groupe, Dawkins souligna que la sélection individuelle était la voie la plus importante vers le succès évolutionnaire. Il discrédita le récit familier à l’époque qui expliquait l’évolution des traits par référence aux bénéfices pour le groupe ou l’espèce. Je suis d’accord avec Dawkins sur un point : la sélection individuelle est plus importante pour le succès évolutionnaire que la sélection de groupe et je respecte ses contributions sur ce point. Je recherche également des explications évolutionnaires en termes de sélection individuelle et je ne recours pas à la sélection de groupe. Ce que je conteste, c’est l’exactitude scientifique de la vision philosophique du monde dont l’expression « gène égoïste » est devenue l’emblème.

Par exemple, Le Gène égoïste popularise une vision de la nature où la concurrence est reine. Comme l’écrit Dawkins : « Nous sommes des machines à survivre, des véhicules robotisés, programmés à l’aveugle pour préserver les molécules égoïstes, appelées gènes. » Ou encore : « Nos gènes nous ont faits. Nous, les animaux, nous existons pour leur préservation et ne sommes rien d’autre que les machines de survie qu’ils produisent. Le monde du gène égoïste est un monde de concurrence sans pitié, d’exploitation impitoyable et de trahison. » Dans un autre ouvrage, Le Fleuve de la vie, Dawkins écrit : « L’univers tel que nous le voyons a très exactement les propriétés que nous pourrions escompter s’il n’y avait au principe aucun dessein, aucun projet, aucun bien et aucun mal, rien qu’une indifférence aveugle et sans pitié. »  Et dans son livre Le Chapelain du Diable, il ajoute : « Être aveugle à la souffrance : voici une propriété inhérente à la sélection naturelle. La nature n’est ni gentille ni cruelle ; elle est indifférente. »  Ces livres développent une philosophie de l’égoïsme universel, du conflit et du manque d’empathie, comme si c’était le message ultime de la biologie de l’évolution.

Le problème n’est pas de savoir si cette philosophie est séduisante ou repoussante, mais de savoir si elle propose un tableau juste et précis de la nature, de ce que les petits oiseaux et les abeilles font autour de nous : si leurs vies sont réellement égoïstes et pleines d’une guerre des sexes dépourvue de sollicitude.

Ce livre a paru en anglais en 2009 : l’année des grandes célébrations du bicentenaire de la naissance de Darwin, le 12 février 1809. Et cependant, malgré le flot d’ouvrages faisant l’éloge du triomphe de Darwin, on a pu entendre ici ou là quelques critiques adressées à certaines parties de l’œuvre de Darwin ou aux ouvrages ultérieurs qui ont étendu le darwinisme.

Un ensemble de critiques est associé aux noms d’Eva Jablonka et Marion Lamb, Mary Jane West-Eberhard, Massimo Pigliucci et Sean B. Carroll . Leurs critiques portent sur les présupposés génétiques du néodarwinisme, et non sur le darwinisme en tant que tel. Du coup, elles ne portent pas sur l’œuvre de Darwin elle-même, antérieure à la découverte des gènes. En particulier, le darwinisme ne prend pas position sur les mécanismes de l’hérédité. Ces critiques soutiennent que la « Synthèse moderne », par laquelle Ernst Mayr et quelques autres dans les années 1940-1960  ont appliqué le néodarwinisme à la systématique et à la paléontologie, est inadéquate à la lumière de la génétique moléculaire et développementale d’aujourd’hui. Cette critique vient de la biologie de l’évolution et du développement qu’on appelle, pour faire court, « évo-dévo ». Elle cherche à actualiser le darwinisme. En tout cas, Eva Jablonka m’a affirmé qu’elle s’était décrite par le passé comme « darwinienne », mais jamais comme « néodarwinienne ».

La « théorie synthétique de l’évolution » des années 1940 a incontestablement besoin de révisions d’ensemble pour prendre en compte la génétique contemporaine et la biologie du développement. Cependant, elle a transformé de manière durable, et probablement permanente, la façon dont les catégories biologiques sont comprises. Le système original de classification biologique de Linné concevait l’espèce comme un « type », dont un spécimen pouvait être la définition. De ce fait, on pouvait se rendre dans différents muséums, comme le British Museum de Londres, ou l’American Museum à New York, ouvrir un tiroir, en extraire un spécimen, par exemple un rouge-gorge, et on aurait alors devant soi la définition de la « rouge-gorgeté ». Tout autre spécimen d’oiseau peut être comparé au spécimen type afin de déterminer s’il s’agit aussi d’un rouge-gorge. Si les deux spécimens ne s’accordent pas exactement, alors c’est qu’il s’agit d’un rouge-gorge imparfait, pas tout à fait un « vrai ».

Depuis la Synthèse moderne, l’espèce a été redéfinie comme un échantillon dans une population. Le tiroir du muséum contient désormais une douzaine ou plus de rouges-gorges qui définissent collectivement la rouge-gorgeté. Désormais, lorsqu’un spécimen inconnu est comparé à l’échantillon collectif, il s’agit de voir s’il tombe dans l’éventail de variation que l’échantillon manifeste naturellement. Si le spécimen entre dans ce spectre, alors c’est un rouge-gorge, purement et simplement.

Le rejet de tout spécimen « type » entraîne avec lui d’autres catégories infra- ou intraspécifiques. Ainsi, il n’y a pas de profil « type » de la race, du genre ou de la sexualité par exemple. Même si le rejet de ce qu’Ernst Mayr appelait la « pensée typologique » se trouve désormais au fondement de la biologie de l’évolution depuis près de soixante-quinze ans, cette conception doit encore faire son chemin en médecine, tout particulièrement en pédiatrie, urologie, psychologie et psychiatrie. Ces disciplines médicales persistent en effet à tenter de « diagnostiquer », c’est-à-dire d’assigner des personnes à des catégories humaines, qu’un biologiste de l’évolution considère comme des constructions sociales, sans aucune pertinence ni réalité biologique. En biologie, la nature a horreur des catégories. En biologie, la nature consiste en arcs-en-ciel, logés dans d’autres arcs-en-ciel, et ainsi de suite.

Pour ma part, je critique la sélection sexuelle en revenant aux écrits de Darwin et à la façon dont il représente les relations sociales entre mâles et femelles. La sélection sociale, que je propose à la place, est également une théorie de l’évolution. La sélection sociale comme la sélection sexuelle se trouvent sous le même chapeau, la biologie de l’évolution, mais elles offrent deux manières différentes d’expliquer ce qui est requis pour atteindre le succès évolutionnaire dans le pool génique de toute espèce qui possède un système social – ce qui les comprend toutes, y compris, en un certain sens, les plantes.

Enfin, j’ai formulé une troisième critique qui porte sur la biologie de l’évolution en général, et non sur Darwin spécifiquement. Cette question a été soulevée par de nombreux biologistes depuis des années, mais la biologie de l’évolution attend toujours une discussion extensive de ce qu’est un « individu » . Qui compte comme « individu » ? L’affaire semble évidente si nous pensons à nous-mêmes, à nos chiens ou nos chats, ou à notre bétail domestique : il en va de même pour tous les individus qui se détachent de leurs parents à la naissance. Mais l’individualité n’est pas si marquée dans de nombreuses espèces. Un bosquet de peupliers est constitué de nombreux troncs qui surgissent à partir d’une seule graine : dans ce cas, qu’est-ce qui est l’individu – un tronc d’arbre isolé ou le bosquet tout entier ? Prenons le fraisier, ou l’oyat sur les dunes de sable : ils se reproduisent par stolons, qui courent à la surface du sol, ou en dessous. Que signifie la « survie du plus apte » dès lors que l’on ne sait pas vraiment à quoi on se réfère – le plus apte des troncs d’arbres, ou le plus apte des bosquets d’arbres ?

Sans l’expliciter jamais aussi clairement, les biologistes définissent un individu comme une entité qui contient un seul génome dans un seul corps. Le problème apparaît pour les espèces où un seul génome donne lieu à de multiples corps, comme chez les peupliers, les fraisiers ou les oyats ; ou bien là où de multiples génomes résident à l’intérieur d’un seul corps, comme dans les cas d’endosymbiose (algues et champignons chez les lichens ; algues et coraux ou algues et bénitiers géants sur les récifs coralliens). Il y a de même des bouquets ou des grappes d’individus distincts, qui se trouvent empaquetés en une seule unité fonctionnelle comme chez les physalies qui sont constituées de nombreux polypes séparés, attachés les uns aux autres, qui flottent ensemble comme un vaisseau dans l’océan. Dans ce cas, la « survie du plus apte » désigne la survie de la « grappe » la plus apte, qui rejaillit ensuite en quelque sorte sur la prospérité des polypes individuels à l’intérieur de la grappe. Les mycologues ont longtemps eu du mal à définir l’individualité . Un « hyphe » est un tube très fin entouré d’un mur. Typiquement, les hyphes se divisent en cellules au moyen de cloisons appelées « septes ». Les « septes » ont d’ordinaire des pores suffisamment grands pour permettre que les ribosomes, les mitochondries et parfois même les noyaux circulent de cellule en cellule. Un « hyphe » est donc comme un conduit à travers lequel tous les acteurs subcellulaires peuvent aller et venir. Un mycélium est un réseau branchant d’hyphes, et on le trouve dans le sol, ainsi qu’à la surface ou à l’intérieur de tous les substrats où vivent des champignons. Le mycélium peut produire des corps qui fructifient comme les champignons. Il peut être trop petit pour être vu, ou il peut être gigantesque. On a trouvé en Oregon un mycélium à croissance contiguë sur plus de 900 hectares, d’un âge estimé à 2 200 ans.

De nombreux phénomènes sont déjà connus, et bien d’autres restent à découvrir, sur la manière dont les champignons interagissent les uns avec les autres quand différents mycéliums entrent en contact. Ils peuvent se confondre et échanger des noyaux, ou ils peuvent se repousser les uns les autres. Les cellules entre les septes peuvent contenir de multiples noyaux soit identiques, soit génétiquement différents. Il est difficile de décrire avec un vocabulaire approprié la physiologie interne des mycéliums fongiques, et les interactions entre eux. Un mycélium fongique est comme un nid de termites. Vous avez peut-être vu un nid de termites avec son système de couloirs bâti en terre. Si vous pratiquez une ouverture dans l’un des couloirs, vous pourrez voir les termites aller et venir dans leurs tunnels. De même, dans un mycélium, ce sont les noyaux et les autres organelles cellulaires qui vont et viennent. Dans ce cas, les noyaux peuvent être considérés comme les « individus », mais ces individus partagent l’espace et fonctionnent avec d’autres types d’individus, les mitochondries et d’autres organelles. Les plantes et les animaux qui n’ont qu’un seul noyau par cellule sont, comparés aux champignons, des cas très particuliers : un peu comme le modèle du pavillon uniforme dans les lotissements de banlieue, par opposition à d’autres modes d’habitation pratiqués en d’autres lieux ou dans d’autres cultures (le duplex, l’hôtel particulier, la copropriété, la maison commune, etc.).

Les biologistes qui travaillent sur les insectes sociaux (abeilles, guêpes, fourmis, termites) se demandent également depuis longtemps ce que le mot « individu » veut dire. L’image classique du nid d’insectes sociaux consistant en une reine unique et ses ouvrières a longtemps été expliquée par la théorie de la sélection de parentèle. Je me rappelle avoir enseigné cela comme un évangile, dans les années 1970. C’est un exemple classique dans Le Gène égoïste. Les fourmis ouvrières sont les filles de la reine des fourmis et elles partagent avec elle une grande partie de ses gènes en raison d’un système génétique particulier que l’on rencontre chez les abeilles, les guêpes et les fourmis (et qu’on appelle « haplo-diploïdie »).

En raison d’une relation génétique inhabituellement élevée entre la mère et les filles, dans ces espèces, les fourmis ouvrières peuvent transmettre des copies de leurs propres gènes à la génération suivante plus efficacement en aidant leur mère à produire des descendants, qu’en se donnant la peine de produire des petits par elles-mêmes . Cette idée est intéressante, dans les cas où le nid n’est constitué véritablement que d’une seule reine avec ses filles comme ouvrières. Cependant, les nids des insectes sociaux dans de nombreuses espèces forment un immense système distribué, comprenant souvent des reines multiples non apparentées, et des cohortes d’ouvrières de différentes lignées . On en trouve un exemple extrême dans la « super-colonie » de fourmis rouges sur une plaine côtière d’Hokkaido, qui compte 306 millions d’ouvrières et plus d’un million de reines vivant dans 45 000 nids sur un territoire de 2,7 km2 . Ces entités distribuées dans lesquelles l’individu est peu défini défient toute application directe de la sélection de parentèle pour expliquer les dynamiques sociales souvent coopératives. La sélection de parentèle n’est pas incorrecte en soi ; elle est seulement inappropriée.

Bien que les formes de vie mentionnées à l’instant soient bien connues des botanistes et des zoologistes des invertébrés, dont les manuels décrivent ces espèces, les spécialistes de biologie de l’évolution et leurs manuels évitent tout simplement les espèces où la définition de l’individu est problématique. L’apparente clarté avec laquelle la biologie de l’évolution paraît soutenir l’individualisme dans des livres comme Le Gène égoïste est une illusion, car seule une partie des espèces est prise en compte par la biologie évolutionnaire, précisément celle où la définition d’un individu n’est pas problématique. Il serait circulaire de penser que la biologie de l’évolution révèle la naturalité de l’individualisme, dans la mesure où elle s’appuie précisément sur des espèces choisies en partie parce qu’elles se conforment à la perspective individualiste.

Il est impossible de continuer indéfiniment à négliger ou à minimiser l’importance des espèces dans lesquelles la définition d’un individu est problématique. Après tout, il y a des milliers d’espèces, comme les peupliers, les oyats, les champignons, les bénitiers géants, les coraux, les tuniqués, les bryozoaires, les physalies, etc., dont il nous faudra comprendre l’évolution un jour. Un point cependant concerne plus directement le propos de ce livre : c’est que les connexions sociales sont aussi importantes que les connexions matérielles. Il est vrai que les tiges d’oyats sont matériellement reliées les unes aux autres par leurs racines. Mais les membres d’une horde de loups ou d’un troupeau de baleines partagent une connexion sociale par laquelle ils forment une unité, une équipe tout aussi réelle que la connexion matérielle qui relie les peupliers entre eux.

Le manque de clarté relatif à la définition d’un individu biologique nous conduit au problème fondamental de la métaphore du gène égoïste : elle ignore le travail d’équipe et le fait que les performances ne soient pas décomposables.

Prenez deux rouges-gorges, un mâle et une femelle, qui construisent un nid. Une interview parue dans le Guardian (10 février 2003) décrit Richard Dawkins « traversant son bureau et revenant avec un nid d’oiseau, qu’il a collecté en Afrique. “Il s’agit clairement d’un objet biologique.” Ses yeux s’allument. “C’est clairement une adaptation. Superbe.” Il déclare que les oiseaux n’ont pas besoin d’apprendre à faire des nids, et qu’ils sont génétiquement programmés à le faire. » Que les oiseaux sachent génétiquement faire des nids n’est pas le problème. La question est de savoir si le nid est construit par un seul individu, ou par deux oiseaux qui coopèrent. Dawkins considère que l’évolution de la capacité à construire des nids raconte l’histoire à succès de quelques gènes égoïstes. En réalité, le nid résulte de la relation développée par le mâle et la femelle pendant la parade. L’un et l’autre apportent des brindilles pour construire le nid. Le succès des gènes d’un des oiseaux sera nul si l’autre ne joue pas son rôle. Ainsi, la réussite du nid est attribuable à la relation de confiance établie entre les deux oiseaux. Les gènes pour construire des nids représentent une histoire de succès évolutif, mais le succès n’est pas dû à l’égoïsme. Pour que les gènes d’un rouge-gorge quelconque réussissent à construire des nids, il faut qu’ils soient capables de travailler avec les gènes d’un autre rouge-gorge.

De plus, le succès du nid n’est pas décomposable en la somme des brindilles apportées par chacun : la moitié d’un nid n’est d’aucune utilité. Personne n’a encore trouvé une manière efficace de décomposer les réalisations d’une équipe en contributions individuelles. Personne n’irait déclarer que, dans une équipe de baseball, c’est le « lanceur » qui remporte la victoire, et que les « frappeurs » et les « voltigeurs » qui parcourent le terrain n’y sont pour rien. C’est l’équipe tout entière qui connaît la victoire, ou la défaite. Cela fait trente ans que la métaphore du gène égoïste a pris de l’importance comme popularisation de la pensée néodarwinienne : elle n’a toujours pas émergé comme concept scientifique opérationnel en raison du problème de la décomposabilité.

Toutefois, à ce stade, les partisans du gène égoïste rétorquent typiquement qu’un rouge-gorge qui coopère avec un autre dans la construction d’un nid s’aide lui-même, et qu’ainsi il est bien égoïste au bout du compte. Mais cela revient à vider le mot « égoïste » de sa signification. « Gène égoïste » et « gène à succès » ne sont pas la même chose. Il faut concevoir la chose ainsi : supposons qu’une espèce a 25 000 gènes, et supposons que la fréquence de 200 d’entre eux augmente d’une génération à l’autre, tandis que celle de 200 autres décroît. Pourquoi en est-il ainsi ? Si l’accroissement est dû à la sélection naturelle et non à des fluctuations aléatoires, alors l’augmentation des 200 tient-elle à ce qu’ils coopèrent plus efficacement l’un avec l’autre que les 200 qui déclinent ; ou bien la prospérité des 200 tient-elle à ce qu’ils interfèrent avec les 200 autres, qu’ils leur nuisent, qu’ils les surpassent dans la concurrence pour des ressources rares et limitantes ? Nul ne sait. La question empirique reste ouverte : est-ce la coopération effective entre les gènes, ou la concurrence effective entre eux, qui sous-tend la plus grande part du changement évolutif ? Mais stipuler que le succès évolutionnaire équivaut à l’égoïsme nous interdit de nous demander qui, de la coopération ou de la concurrence, mène le plus souvent au succès en évolution.

La sélection de parentèle, l’altruisme réciproque ou la sélection de groupe ne permettent pas d’expliquer pourquoi le mâle et la femelle rouge-gorge coopèrent pour construire un nid. En général, le mâle et la femelle rouge-gorge ne sont pas frère et sœur, et donc la sélection de parentèle ne s’applique pas à eux. Ils n’échangent pas des actes altruistes qui les aident directement l’un l’autre en tant qu’individus, si bien que l’altruisme réciproque ne s’applique pas non plus. Et un nid de rouge-gorge n’engendre pas d’autres nids, si bien que la sélection de groupe ne s’applique pas plus. Les couples ne produisent pas d’autres couples ; ils ne vivent pas et ne meurent pas comme couple. Je reviendrai plus en détail sur les rapports entre sélection de parentèle et sélection de groupe dans la conclusion du chapitre 9.

Au lieu de cela, le mâle et la femelle rouge-gorge coopèrent parce qu’ils ont un intérêt partagé : ils forment ensemble ce qu’on pourrait appeler un « ménage évolutionnaire », une sorte d’équipe dans l’évolution, en tant qu’ils partagent un compte commun d’aptitude  évolutive, qui est constitué de leurs gènes à tous les deux, contenus dans les rejetons qu’ils élèvent conjointement.

Le travail d’équipe coopératif est un principe distinct des anciennes idées de sélection de parentèle, d’altruisme réciproque et de sélection de groupe. Dans la sélection de parentèle et l’altruisme réciproque, chaque individu agit seulement depuis son propre point de vue – la fourmi ouvrière exploite la reine des fourmis pour produire des œufs qui transportent ses gènes, au lieu de prendre la peine de produire elle-même des œufs. Dans le même temps, produire des œufs est l’objectif de la reine des fourmis au cours de l’évolution. L’ouvrière et la reine n’ont aucun but commun : elles profitent seulement d’une heureuse coïncidence entre deux buts individuels.

Dans le travail d’équipe coopératif, le gain évolutif est remporté par l’équipe comme unité grâce aux actions coordonnées de ses membres poursuivant un but d’équipe ; le bénéfice lié au succès de l’équipe est distribué, parfois inégalement, entre les membres de l’équipe, et la victoire de l’équipe est nécessaire afin que n’importe quel individu gagne quelque chose. Le travail d’équipe coopératif n’est pas une heureuse coïncidence entre des intérêts individuels indépendants, mais l’adoption d’un but d’équipe et un travail collectif pour atteindre ce but. Toutefois, l’efficacité pour la construction coopérative de nids évolue grâce à la sélection individuelle ordinaire, et non par la sélection de groupe, car la voie du succès évolutif de chaque rouge-gorge individuel passe par la coopération avec les autres. D’autre part, le travail d’équipe coopératif ne correspond pas non plus à la sélection de groupe, mais à la sélection individuelle : le succès évolutif d’un individu est obtenu par l’activité coordonnée dans la poursuite d’un but d’équipe.

Venons-en à présent à la critique de la sélection sexuelle et au développement d’une alternative susceptible de la remplacer.

COOPÉRATION
 ET TRAVAIL D'ÉQUIPE

CHAPITRE 1

Définir la sélection sexuelle

Pour préciser la signification de la sélection sexuelle, il nous faut distinguer trois niveaux de définition. D’abord la sélection sexuelle au sens étroit : c’est le tableau par lequel Darwin a originellement dépeint les rapports mutuels des mâles et des femelles. Ensuite, la sélection sexuelle comme système de propositions scientifiques liées les unes aux autres : c’est une collection de révisions et d’extensions de ce que Darwin a originellement écrit. Enfin, il y a la sélection sexuelle comme domaine de recherche, à l’intérieur de la biologie – c’est-à-dire l’étude de l’évolution du comportement social, laquelle prend d’ordinaire, mais pas nécessairement, comme point de départ, la description darwinienne du comportement social.

Je pense que les deux premiers sens (la sélection sexuelle au sens étroit et la sélection sexuelle comme système de propositions scientifiques interdépendantes) sont incorrects. En revanche, la sélection sexuelle comme domaine de recherche me paraît pleine de vie et de promesses ; elle a elle-même produit les informations qui sapaient la pertinence du tableau original que Darwin nous avait donné du comportement social des mâles et des femelles. En principe, la sélection sexuelle comme champ de recherche n’a pas besoin de partir de la vision de Darwin : elle doit s’appuyer sur tout ce que découvrent les études de terrain et les analyses théoriques. De ce point de vue, même ma théorie de la sélection sociale peut être considérée comme une partie d’un programme général de recherche sur la sélection sexuelle. Toutefois, je pense qu’il serait trompeur de considérer la sélection sociale comme faisant partie de la sélection sexuelle, fût-elle considérée au sens large de domaine général de recherche. Il me paraît plus précis de distinguer sélection sexuelle et sélection sociale comme deux hypothèses alternatives pour expliquer le comportement sexuel reproducteur : une tâche qui relève du domaine de recherche de l’écologie comportementale évolutionnaire.

Comment définir le tableau de Darwin, la sélection sexuelle au sens étroit ? Vers la fin de sa carrière, Darwin s’est intéressé aux caractères comme la queue du paon et les bois du cerf, appelées « ornements mâles », qui semblaient n’être d’aucune importance pour améliorer la survie de l’individu . En revanche, Darwin a souligné le rôle que de tels caractères pouvaient jouer dans l’accouplement. Sa théorie propose que les ornements mâles ont évolué parce que les femelles préfèrent les mâles sur la base des ornements qu’ils manifestent ; et que les mâles rivalisent entre eux pour l’accès aux femelles. Darwin a écrit que les femelles avaient un sens esthétique inné pour les belles choses ; et qu’en choisissant les mâles, elles produisaient la beauté des mâles.

La raison pour laquelle les femelles s’accouplent avec des mâles ornés est que leurs propres fils seront ornés de la même manière, et qu’ainsi ils seront avantagés quand leur heure sera venue de s’accoupler. Darwin écrit : « De nombreux ancêtres femelles du paon, par leur préférence constamment maintenue pour les mâles les plus beaux, doivent avoir fait du paon le plus magnifique des oiseaux existants. »

Certains ornements peuvent être non fonctionnels comme on le suppose en général pour la queue du paon ; d’autres peuvent être des armes, comme les andouillers que les mâles, suppose-t-on en général, utilisent dans les combats qui permettent au vainqueur d’avoir accès aux femelles. Cela conduit à l’évolution de mâles bien armés, parce que ceux qui sont dépourvus d’une artillerie efficace laissent peu de descendants. Bien que les combats entre mâles puissent, comme on le conçoit aisément, contourner le choix femelle (c’est-à-dire le choix exercé par les femelles parmi les mâles) en le limitant aux seuls vainqueurs, les femelles sont supposées en tout état de cause préférer les vainqueurs dans la mesure où les vainqueurs sont ipso facto les meilleurs des mâles : si bien qu’en copulant avec eux, les femelles tendent ainsi à garantir que leurs propres rejetons mâles seront pareillement armés, et donc seront également efficaces dans l’accès aux partenaires sexuels. Ainsi, la préférence femelle pour les mâles victorieux a entraîné le fait que les mâles sont devenus « vigoureux et bien armés […] de même que l’homme peut améliorer les produits de ses coqs de combat par la sélection des oiseaux qui sont victorieux dans l’arène ». En tout état de cause, les mâles évoluent et deviennent beaux et bien armés, en raison du choix de partenaire exercé par la femelle.

Dans les écrits de Darwin, la queue du paon et les andouillers des cerfs sont emblématiques des relations sociales entre mâles et femelles en général. Selon Darwin, « les mâles de quasiment tous les animaux ont des passions plus fortes que les femelles » et « la femelle […], à de très rares exceptions, est moins avide que le mâle […] elle est prude… ». Les expressions « quasiment tous » et « à de très rares exceptions » montrent bien non seulement que Darwin énonce ici une théorie pour les rôles de genre chez le paon ou le cerf, mais qu’il a en tête une théorie qui s’appliquerait à toute la nature, à l’exception de quelques cas rares qui ne méritent pas qu’on s’y arrête.

Darwin est l’auteur des expressions « mâle passionné » et « femelle prude », qui sont supposées s’appliquer de manière générale à tous les rôles sexuels dans la nature. Allons, par exemple, nous promener dans un parc : nous voyons des oiseaux, des grenouilles, des poissons, des scarabées, des papillons, toutes sortes d’animaux, et, selon le récit que Darwin nous fait de la sélection sexuelle, le mâle de toutes ces espèces est supposé chaque fois être passionné et la femelle prude. En énonçant ces points, Darwin formule une « norme » pour les conduites sexuelles dans la nature. Une fois la norme établie, tout comportement social qui en diffère peut être qualifié d’« exception », voire de « déviance » – mais, à partir d’un certain nombre d’« exceptions », il convient peut-être de réaliser que la « norme » n’en est pas une, mais qu’elle n’est qu’une possibilité parmi de nombreuses autres.

La caractérisation des normes de rôles sexuels n’est pas qu’un anachronisme désuet. Elle est reformulée dans le jargon biologique actuel, et se retrouve présentée sous cette forme comme un fait scientifique démontré. Le généticien Jerry Coyne affirme ainsi avec confiance :

« Nous savons aujourd’hui pourquoi les mâles, qui peuvent produire de nombreux rejetons avec un investissement minimal, répandent leurs gènes plus efficacement en copulant sans discriminer […] Le résultat reproductif des femelles est davantage contraint par les coûts métaboliques liés à la production des œufs ou de rejetons […] et ainsi l’intérêt des femelles est mieux servi par des partenaires de qualité plutôt que par des partenaires en quantité. » 

Par « qualité », Coyne et d’autres biologistes entendent bien sûr « qualité génétique ». Ainsi, le mâle passionné est devenu le mâle non discriminant et la femelle prude est devenue la femelle contrainte. Toutefois, l’esprit des récits actuels reste identique au récit que nous a donné Darwin il y a cent trente ans. Dans le jargon contemporain, les mâles dont le sperme est peu coûteux sont constamment à la recherche d’occasions de copulation, et les femelles sont contraintes par leurs œufs coûteux à tenter d’estimer avec certitude quels mâles ont les meilleurs gènes, de façon à ne pas dilapider la qualité génétique de leurs lourds investissements dans des œufs coûteux. Dans ce récit, les mâles peuvent être classés en fonction de leur qualité génétique, et les femelles s’efforcent d’identifier le mâle le plus élevé dans cette hiérarchie génétique, et s’accommodent de ce qu’elles peuvent obtenir.

La sélection sexuelle darwinienne est une histoire familière, qui a été intégralement assimilée par la culture populaire. Ouvrons le magazine Elle. La rubrique « Les conseils d’E. Jean » indique : « Les mâles se battent pour les femelles : c’est l’élastique du string de l’évolution, c’est pourquoi les femmes sont programmées pour évaluer à vue d’œil et apprécier la concurrence entre mâles. » L’histoire que nous raconte Darwin ne postule pas que chaque femelle a ses propres préférences génétiques, par exemple que Sally la paonne craque pour les gènes de Fred le paon, alors que Betty la paonne préfère les gènes de Bill le paon. Non. Fred et Bill doivent répondre à une hiérarchie génétique commune où, par exemple, Fred est « meilleur » que Bill. Du coup, Sally et Betty doivent l’une et l’autre préférer Fred et, comme une seule d’entre elles aura Fred, l’autre devra se contenter de Bill. Voilà à quoi se résume l’esthétique des femelles chez Darwin. Chez les paons, par exemple, si chaque femelle avait ses propres critères esthétiques, alors certaines voudraient des queues rouges, d’autres des bleues, etc. Cela conduirait à une diversité de queues de paon, alors que, selon Darwin, une préférence commune pour le même type de traîne a conduit tous les paons à exhiber la plus belle queue d’oiseau que la nature ait jamais produite. En réalité, des exemples sont bien connus où chaque femelle semble avoir une esthétique privée.

Chez les oiseaux jardiniers (bowerbirds) de Nouvelle-Guinée et d’Australie, les mâles construisent des structures décorées appelées tonnelles ou berceaux qui ressemblent à des huttes couvertes où ils paradent devant les femelles. Les femelles choisissent les mâles dans la tonnelle desquels elles vont déposer leurs œufs. En raison du rôle manifeste du choix de la femelle dans la parade des oiseaux jardiniers, on les a pendant longtemps utilisés comme des exemples de sélection sexuelle. Mais il n’y a pas une tonnelle qui soit « la meilleure ». La tonnelle la plus complexe est construite par les mâles de l’espèce « jardinier brun » (Amblyornis inornata) qui vit sur cinq montagnes éloignées de la Nouvelle-Guinée indonésienne. Les styles de tonnelles diffèrent d’une espèce à l’autre, parmi les populations d’une même espèce, et entre les différents individus d’une population. Selon Jared Diamond, un naturaliste qui a longtemps travaillé en Nouvelle-Guinée , cette diversité de préférences pour une tonnelle entre les femelles vient de différences propres aux oiseaux plutôt que de différences locales dans les objets disponibles pour décorer lesdites tonnelles . Chaque fois que les femelles ont des préférences privées pour différents mâles, alors l’histoire de la sélection sexuelle connaît des entorses, même si le choix de la femelle a bien lieu : en effet, il n’y a pas un seul mâle – le « meilleur » – que toutes les femelles préfèrent. (Il semble en réalité que les différences entre les tonnelles soient héritées culturellement plutôt que génétiquement .)

Cette situation se reproduit d’une façon encore plus nette dans les cas de choix de partenaire en fonction du locus d’histocompatibilité (la compatibilité entre les gènes des parents est requise pour que la descendance puisse avoir une réponse immunitaire efficace ).

L’existence d’une esthétique privée plutôt que d’une esthétique commune (on parle aussi parfois de préférences non congruentes et de préférences congruentes) conduit à la distinction entre le choix, par la femelle, de « bons gènes » et le choix de « gènes compatibles ». Cette distinction modifie la théorie de la sélection sexuelle : le choix de partenaires par la femelle peut viser à procurer à ses œufs du sperme portant de bons gènes (esthétique commune) ou des gènes compatibles (esthétique privée). Cela peut varier selon l’espèce : bons gènes chez les paons, gènes compatibles chez les oiseaux jardiniers. En fait, plusieurs auteurs soutiennent que la contribution des bons gènes à l’aptitude est faible, comparée à l’effet des gènes compatibles .

La prise en compte des gènes compatibles comme mesure du choix femelle est certainement une amélioration par rapport à la version darwinienne originale de la sélection sexuelle, qui se concentrait exclusivement sur une échelle unique hiérarchisant les qualités des mâles. Toutefois, nous devons être bien conscients de ce qui se joue ici. La recherche a en réalité déjà réfuté l’hypothèse darwinienne originelle dans le cas de plusieurs espèces et les scientifiques ont élargi l’hypothèse originelle de la sélection sexuelle pour la rendre compatible avec les espèces qui la contredisaient. De cette manière, la théorie de la sélection sexuelle s’est alourdie, on l’a chargée de nombreux amendements pour prendre en compte de plus en plus d’espèces qui, d’une façon ou d’une autre, s’écartent du cadre originel de la sélection sexuelle. La sélection sexuelle est devenue ce que j’appelle un « système » de propositions entrelacées.

Certaines modifications de l’hypothèse originelle de la sélection sexuelle sont de bon sens, et paraissent inévitables, compte tenu que Darwin écrivait il y a longtemps. Mais élargir continuellement la théorie de la sélection sexuelle finit par la transformer en un système qui devient de plus en plus difficile à tester et impossible à réfuter. Partant, la sélection sexuelle est de moins en moins une théorie scientifique et de plus en plus une doctrine ou une idéologie. Jusqu’à quel point peut-on la déformer ? C’est difficile à dire. Plus on a besoin de l’élargir pour la rendre compatible aux données, plus on prête au soupçon que toute l’approche s’est fourvoyée dès le départ.