QUE SAIS-JE ?

La mémoire

LAURENT PETIT

Chargé de Recherche au CNRS

Groupe d’imagerie neurofonctionnelle

UMR 6194

CEA-CNRS - Universités de Caen et de Paris 5

Dédicace

À Nathalie, Thibaud, Quentin et Matéo.

Remerciements

Je remercie N. Tzourio-Mazoyer et L. Zago du groupe d’imagerie neurofonctionnelle pour leurs commentaires pertinents sur le manuscrit.

Bibliographie thématique

« Que sais-je ? »

Jean Favier, Les archives, n° 805.

Claude Le Guen, Le refoulement, n° 2683.

Xavier Seron, La neuropsychologie cognitive, n° 2754.

Denis Brouillet, Arielle Syssau, La maladie d’Alzheimer : mémoire et vieillissement, n° 3227.

Bernard Mazoyer, L’imagerie cérébrale fonctionnelle, n° 3628.

978-2-13-061010-6

Dépôt légal — 1re édition : 2006, octobre

© Presses Universitaires de France, 2006
6, avenue Reille, 75014 Paris

Avant-propos

« Le secret du système nerveux est le plus important ou le seul secret qui soutient tous les autres. »

Carnets, Paul Valéry.

D’une manière générale, la mémoire concerne le stockage, le souvenir d’une information. Ce terme de mémoire peut cependant prendre des assertions différentes selon le domaine dans lequel il est employé. En neurosciences, la mémoire est la capacité d’acquérir, de conserver et de restituer une information. Chez certains psychologues, la définition la plus satisfaisante de la mémoire est la possibilité d’adapter son comportement en fonction de l’expérience passée. En électronique et informatique, une mémoire est un dispositif physique permettant la conservation et la restitution d’information ou de données. En histoire, le devoir de mémoire est le souvenir (acte individuel) de faits historiques déterminants, et la commémoration (acte collectif) de ces souvenirs et faits. Il y a donc de multiples façons de parler de la mémoire. Le but de cet ouvrage est de présenter comment, du point de vue des neurosciences et de la psychologie, la mémoire fonctionne dans le cerveau humain. Là encore, il y a de multiples façons de décrire ce fonctionnement selon l’échelle à laquelle on se place. Une description à l’échelle microscopique va concerner les mécanismes cellulaires, voire moléculaires qui sont à l’origine de notre capacité à stocker et à évoquer des expériences passées. Le parti pris de cet ouvrage est de se placer à l’autre extrémité de l’échelle, en décrivant les bases neurales de la mémoire à un niveau macroscopique, intégratif. Autant le dire tout de suite, il n’y a pas dans le cerveau une seule et unique région de la mémoire. Deux raisons essentielles à cela : tout d’abord, il n’y a pas qu’un seul type de mémoire ; ensuite, chaque type de mémoire émerge du fonctionnement d’un réseau, c’est-à-dire d’un ensemble de régions cérébrales.

Donner une définition précise de la mémoire me semblait alors un pré-requis indispensable avant d’en aborder sa description anatomique et fonctionnelle. Mais une seule définition ne permet pas de rendre compte de tout ce qu’englobe le terme de mémoire. L’existence de diverses définitions pour un même concept augure surtout de la complexité des phénomènes que recouvre le terme de mémoire et pose la question de savoir si cette diversité est liée à l’existence de plusieurs systèmes de mémoire ou si elle ne tient qu’à la différence de nature des tâches dans laquelle elle est impliquée.

Le chapitre I présente un bref historique de l’évolution du concept de mémoire. Tenter de comprendre le fonctionnement de la mémoire a longtemps été le domaine réservé des philosophes, du moins jusqu’au début du XIXe siècle. Les premières vraies découvertes sont ensuite apparues avec le rapprochement de la psychologie expérimentale et de la recherche clinique au début du XXe siècle. Elles ont permis l’émergence d’une discipline comme la neuropsychologie expérimentale dont les travaux sont à l’origine des modèles actuels de fonctionnement et de fractionnement de la mémoire décrits dans le chapitre II.

Poursuivant l’objectif de cet ouvrage, qui est de permettre au lecteur d’appréhender les multiples facettes de la mémoire telles que les abordent actuellement les spécialistes du cerveau (neurosciences et psychologies cognitives), le chapitre III présente ainsi différents systèmes de mémoire aujourd’hui à l’étude avec les techniques d’imagerie cérébrales fonctionnelles.

L’avènement de ces techniques comme la tomographie par émission de positons (TEP) et l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMF), a eu un formidable impact sur le développement des neurosciences cognitives durant les quinze dernières années. Les études sur la mémoire constituent à cet égard un exemple indéniable de ce que ces techniques ont pu apporter à la compréhension de cette fonction.

La description anatomique et fonctionnelle des structures cérébrales impliquées dans les différents systèmes mnésiques requière l’utilisation d’un vocabulaire d’anatomie descriptive du cerveau humain. Le lecteur pourra régulièrement se référer à la figure ci-dessous pour situer les structures anatomiques évoquées dans les différents chapitres.

Le domaine de la mémoire renvoie à une littérature considérable qu’il est impossible de citer dans sa totalité. On trouvera en fin d’ouvrage une liste des principaux livres étayant les idées et les données actuelles sur le sujet. Les références correspondant aux travaux scientifiques fondamentaux sont citées dans le texte par une note en bas de page.

Anatomie descriptive du cerveau humain

Chapitre I

Histoire du concept de mémoire

I. – De l’Antiquité à l’Art de la mémoire médiéval

Dans la mythologie grecque, la déesse de la mémoire, Mnémosyne, est la fille de l’union incestueuse d’Uranus, dieu du Ciel, et de sa mère Gaia, la Terre. Elle connaît les secrets de la beauté mais aussi ceux du savoir : devant elle, dans un éternel présent, se dressent les trois faces du temps. Ainsi, Mnémosyne connaît tout ce qui a été, tout ce qui est, tout ce qui sera. En s’unissant pendant neuf nuits à Zeus elle lui donna neuf filles, les Muses de l’Hélicon : Calliope, Clio, Erato, Euterpe, Melpomène, Polymnie, Terpsichore, Thalie et Uranie. L’éloquence, l’histoire, la musique, l’art des fêtes et du chant, la géométrie, la danse, la comédie, l’astronomie, et ainsi tous les arts doivent leur naissance à la mère des Muses, la mémoire.

Pour les philosophes de l’Antiquité, la mémoire ainsi tombée du ciel des divinités dans la tête des Hommes, fut un mystère. Aristote (384-322 av. J.-C.), dans son De memoria et reminiscentia tenta de résoudre le paradoxe de la mystérieuse survie du passé en nous, qui le rend visible et sensible comme s’il était présent, tout en s’affirmant révolu au même instant. « Tout marche, écrit-il, grâce aux associations : un souvenir en appelle un autre, l’image d’une chose en entraîne une autre, s’il y a entre les deux un rapport de ressemblance, de contrariété ou de contiguïté. » L’Art de la mémoire se fondera au Moyen Âge sur ces trois lois d’associations pour construire les images, susceptibles de concentrer en elles-mêmes une chaîne d’associations capable de permettre à notre esprit de retrouver ce qui leur avait été confié.

À cette analyse essentiellement philosophique de la fonction de mémoire chez les Anciens est venue s’adjoindre une approche anatomo-physiologique basée sur l’étude des relations entre le cerveau et les fonctions mentales. Aristote fût un des promoteurs d’une théorie dite cardio-centriste qui donnait au cœur le rôle dans la génération et le contrôle des facultés mentales. Les propriétés cognitives du cœur provenaient selon lui de sa chaleur. Le cerveau était pour sa part un organe froid qui n’intervenait que comme régulateur d’éventuels excès du cœur. Cette théorie s’opposait à celle plus ancienne de Platon (427-347 av. J.-C.) qui plaçait cette fois-ci le cerveau au centre des activités mentales de l’Homme. Dans le Phédon, Platon expose sa théorie cérébro-centriste : « L’élément par lequel nous pensons serait-il le sang ? Ou l’air ? Ou le feu ? Ou bien il n’est aucun de ceux-ci, étant le cerveau, qui nous procure les sensations, de l’ouïe, de la vue et de l’odorat ? Et de ceux-ci naissent la mémoire et l’opinion ? Puis de la mémoire et de l’opinion, devenues stables, naît de la même manière la science ? » On observe à nouveau le rôle central accordé à la mémoire dans l’établissement des connaissances. Contemporain de Platon, Hérophile proposa vers 300 av. J.-C. que les fonctions supérieures du cerveau soient localisées dans les ventricules cérébraux, c’est-à-dire dans les cavités situées à l’intérieur du cerveau, remplies de liquide céphalo-rachidien et qui communiquent entre elles et jusqu’au bas de la moelle épinière. La présence de plusieurs cavités bien séparées mais communicant entre elles et pouvant ainsi échanger les « esprits » dont elles étaient remplies, a constitué un support idéal pour ce qu’il est convenu d’appeler la première théorie des localisations des fonctions cognitives. Cette théorie ventriculaire, appelée aussi « théorie des cellules », connaîtra un développement extraordinaire, notamment au Moyen Âge où seront distinguées trois facultés essentielles associées chacune à une cavité ventriculaire : le sens, la raison et… la mémoire (voir fig. I. 1, p. 14).

Ainsi, depuis l’Antiquité et durant tout le Moyen Âge, la mémoire fut considérée comme l’un des plus importants, si ce n’est le plus important, des accomplissements intellectuels. Les plus grands génies de leur temps étaient décrits comme des hommes doués d’une mémoire supérieure et cette faculté était tenue comme un signe de supériorité morale aussi bien qu’intellectuelle.

Dans son ouvrage sur la mémoire dans la culture médiévale, Mary Carruthers soutient que « la culture médiévale était fondamentalement mémorielle, à un degré aussi écrasant que la culture moderne de l’Occident est documentaire »¹.

Fig. I. 1. – Gravure de Magnus Hundt (1449-1519) illustrant la théorie des cellules comme siège des fonctions mentales et publié en 1501 dans son Anthropologium². Le cerveau est parcellisé de A à G alors que les sens spéciaux sont représentés de O à R avec les connexions et le système ventriculaire avec ses trois cellules. Première cellule « sensus communis » et « imaginativa » ; la seconde « cognitiva » et la troisième « memorativa ». Les esprits vitaux provenant du cœur sont convertis en principes spirituels au niveau d’un treillis de vaisseaux situé à la base du crâne (en hachuré sur la gravure), puis diffusent dans les cellules avant de passer dans les nerfs moteurs ou sensitifs.

L’encensement de la mémoire tout au long du Moyen Âge a surtout concerné ses aspects de mnémotechnie. Ce fut ainsi l’âge d’or de l’Art de mémoire dont le but était de mettre de l’ordre dans les souvenirs afin de mieux les conserver d’abord sous forme d’images puis d’en faciliter l’accès. Cependant, la découverte et le développement de l’écriture ont offert des supports fixes et stables aux souvenirs. L’invention de l’imprimerie, en multipliant de manière plus économique et efficace ce type de mémoire externe a alors ôté une grande partie de l’utilité de l’art de mémoire. À partir du XVIIe siècle, ce dernier entra en une décadence irréversible.

II. – Les prémices d’une neuropsychologie de la mémoire

En 1804, le philosophe français Maine de Biran publia une monographie dans laquelle il affirmait que la mémoire ne doit pas être considérée comme une seule entité. Il distingua trois formes distinctes de mémoire opérant indépendamment l’une de l’autre : la mémoire représentative qui permet le souvenir des événements et les mémoires mécanique et sensitive impliquées dans l’expression inconsciente de certains comportements³. À la même époque, Franz Joseph Gall décrivit l’existence de différents types de mémoire à l’aide d’observations sur la diversité des mémoires individuelles. En 1819, il écrivait : « Au nombre de mes condisciples, il y en avait quelques-uns qui retenaient sans peine même les choses qu’ils ne comprenaient point ; d’autres, qui n’avaient pas cette facilité de réciter par cœur, retenaient particulièrement les faits, les événements. D’autres se distinguaient par une grande facilité à se rappeler les lieux, à s’orienter et à nous conduire par des chemins inconnus ; quelques-uns répétaient sans faute un morceau de musique ; d’autres enfin se souvenaient surtout des nombres, des dates, etc. » Et il ajoutait plus loin : « … il doit y avoir autant de mémoires qu’il y a de facultés essentiellement différentes et par conséquent il ne peut y avoir un organe seul et particulier pour la mémoire. »⁴

Il fallut ensuite attendre la fin du XIXe siècle pour véritablement voir apparaître les premières études expérimentales sur la mémoire. En 1885, le psychologue Hermann Ebbinghaus publia le premier ouvrage consacré à la mesure de la mémoire. Aborder l’étude de la mémoire du point de vue psychologique conduisit en effet à la nécessité d’évaluer expérimentalement cette fonction. Ebbinghaus introduisit une manière quantitative d’étudier un grand nombre de phénomènes de mémoire. Ces travaux sont détaillés dans l’ouvrage de Serge Nicolas⁵ à partir duquel je rapporte ici l’expérience de référence ayant inspiré de nombreux chercheurs dans l’étude de la mémoire. Il s’agissait d’une étude quantitative de l’oubli basé sur l’apprentissage de 163 séries de 13 syllabes dépourvues de sens mais prononçables. Un premier apprentissage durait jusqu’à deux récitations sans erreurs des séries. Puis un ré-apprentissage était effectué dans un délai allant d’un quart d’heure à un mois. Les résultats ont montré que l’oubli est très rapide dès les premières heures et que 80 % du matériel appris est oublié un mois plus tard. C’est donc à partir de cette approche pionnière d’Ebbinghaus que plusieurs méthodes de mesure de la mémoire ont été mises au point révélant un nombre important de phénomènes comme l’effet de répétition, d’espacement des présentations, de la signification, etc. Deux axes méthodologiques de mesure du souvenir ont ainsi émergé dès la fin du XIXe siècle : le rappel et la reconnaissance. Ces deux approches ont notamment été utilisées par le psychologue Alfred Binet dans...